被子植物的双受精

二、被子植物的双受精

花粉管里的两个精子分别与胚囊里的卵细胞和极核融合，形成受精卵和受精极核的过程，叫做双受精。双受精是被子植物特有的受精方式。

经过开花、传粉，花粉落到雌蕊柱头上，在柱头分泌物的刺激下，花粉即开始萌发。这时，花粉粒的内壁自萌发孔突出并逐渐伸长，形成花粉管。花粉管穿入柱头，沿花柱向胚珠方向生长。在生长过程中，花粉粒内的物质也全部移入花粉管顶端。有3个细胞的花粉粒(1个营养细胞和2个精子)都进入花粉管，有2个细胞的花粉粒，生殖细胞进入花粉管后，立即分裂成两个精子。花粉管通过花柱，到达胚珠以后，从珠孔伸进珠心的胚囊，这时，花粉管的前端破裂，两个精子移动出来，一个精子与卵细胞融合为受精卵(2n)；一个精子与极核(2n)融合为受精极核(3n)，完成双受精，进入新个体发育阶段。

（大孢子母细胞） 减数分裂 有丝分裂

雌蕊：胚珠中胚囊母细胞(2N)————→大孢子—————→胚囊（N）[卵细胞（1个）、助细胞（2个）（退化消失）、反足细胞（3个）（退化消失）、极核（2个）]

珠被（2N）————————————————→种皮（2N） 胚珠→卵细胞（N）+精子（N）—→受精卵（2N）————→胚（2N） 极核（N，2个）+精子（N）—→受精极核（3N）—→胚乳（3N） 请解释：1.大孢子分裂成胚囊为何要经历3次有丝分裂？ 2.何为助细胞与反足细胞？ 3.被子植物双受精的意义。

1。大孢子，全称是功能大孢子（更准确的说法应该是单核胚囊）经过3次有丝分裂形成八核胚囊，即有八个细胞：卵细胞（1个）、助细胞（2个）反足细胞（3个）、极核（2个） 3。一方面，通过单倍体的精子和卵子的结合，形成了一个二倍体的合子，由合子发育成新一代的植物体，恢复了各种植物原有的染色体数目，保持了物种的稳定性；并且将父母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具有双重遗传性的合子，即加强了后代个体的生活力和适应性，为合子发育为新一代植株可能出现某些新性状，新变异提供了基础；另一方面，由受精的中央细胞发育成三倍体的胚乳，同样兼有父母本的遗传性，作为新一代的植物胚期的养料，可以使子代的生活力更强，适应性更广。 被子植物的雄配子体形成的两个精子，一个与卵融合形成二倍体的合子，另一个与中央细胞的极核(通常两个)融合形成初生胚乳核的现象。双受精后由合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳。

被子植物胚囊中极核同卵一样受精产生了具有父本和母本遗传性的通常是三倍体的胚乳，由这种胚乳“哺育”胚可能使后代更加巩固它双亲的特性并更富有生命力，因此有人认为双受精是被子植物繁盛的一个重要原因。

配子配合前的阶段可见：①花粉萌发和花粉管在花柱中生长。花粉由各种媒介传到雌蕊的柱头上后，立即与雌蕊发生相互作用。在亲和的情况下，花粉萌发长出花粉管并钻入柱头。花粉管进入柱头后，继续在花柱中生长。花粉管依赖其末端生长，当生长到一定长度后，原来在花粉中含有的物质全部集中到花粉管的前端。在生长过程中花粉管除利用自身的贮藏物质外，同时也可能从花柱中吸收营养。②花粉管进入胚囊和释放内容物。花粉管伸入子房后，沿子房内壁或胎座继续生长，直达胚珠，经珠孔进入胚珠，最后到达胚囊。花粉管沿一定道路的生长，一般认为是受助细胞分泌的化学物质的吸引。

通常把精子与卵的融合称为配子配合，而精子与极核的融合称为三核并合。这两种融合是差不多同时发生的。1973年，美国植物胚胎学家W.A.詹森提出了被子植物双受精作用中精子转移至卵细胞和中央细胞的模式图。精子先释放至退化的助细胞(质膜已经消失)，由于花粉管内容物释放时的力量，两个精子被分别转移至卵细胞的质膜和中央细胞的质膜处并与之接触，接触处的质膜溶解，两个精核分别转移至卵和中央细胞的细胞质中。按詹森的精子入卵模式，只是精子核转移至雌性细胞中。实际上在被子植物的受精作用中，精子的细胞质是否参加迄今尚无定论。被子植物雄核与雌核融合的基本程序是：①雄性核与雌性核接触。②雄性核和雌性核之间的核膜融合。③精子核的染色质在卵核内分散和出现雄性核仁。④雄性核的染色质与雌性核的染色质混合。⑤雄性和雌性的核仁融合为一个大的核仁。精核同极核（或次生核）的融合过程与精核同卵核的融合程序基本相同。

从花粉落到柱头上至雄性和雌性核完全融合所经历的时间，因植物不同而异。间隔期短的只有十几分钟，长的可达一年。大多数植物为几小时至48小时之间。精卵融合与精子同极核融合通常是同时发生的，也可能精子同极核的融合更早发生，而且一般更快完成融合和进入分裂。这样胚乳的发育早于胚，可以为胚的发育提供必需的营养物质。传粉至受精间隔期的长短还受环境因素，特别是温度的影响。温度对花粉萌发和花粉管的生长速度有直接的影响。

在正常的情况下，一个胚囊只接受两个精子，但是有时由于不止一个花粉管进入或是由于一个花粉管中形成不止一对精子，于是胚囊中出现有多于一对精子的现象。胚囊中额外精子的存在将有可能引起下面两种异常受精作用：①多精入卵。有两种不同的情况：一种是进入卵中多余的精子在卵中退化，另一种是附加的精子也与卵核融合，这种异常的受精形式只在极少数植物中有细胞学的证据。②额外的精子与胚囊中的其他细胞受精。这种现象曾在一种慈菇属植物报道过。这种植物的助细胞形态上与卵细胞相似，有两个花粉管进入胚囊并放出额外的两个精子，在受精后的胚囊中有时看到3个原胚存在，并有两个花粉管在胚囊的上部。因此推测助细胞与进入的额外精子受精而产生了多胚。